首頁(yè) 新聞中心公司動(dòng)態(tài) LI-600、LI-6800聯(lián)用以實(shí)現(xiàn)互補(bǔ)性測(cè)量 | 理論、案例和在線研討會(huì)預(yù)告

LI-600、LI-6800聯(lián)用以實(shí)現(xiàn)互補(bǔ)性測(cè)量 | 理論、案例和在線研討會(huì)預(yù)告

來(lái)源：北京力高泰科技有限公司發(fā)布日期：2021-09-29 17:45:12 瀏覽次數(shù)：6869

內(nèi)容導(dǎo)讀

● 本文從光合生理研究入手，輔以技術(shù)設(shè)計(jì)考慮，最后以一個(gè)實(shí)際應(yīng)用案例的數(shù)據(jù)展示其結(jié)合應(yīng)用的優(yōu)勢(shì)。該研究案例首先使用LI-600篩選對(duì)水分脅迫敏感的野生辣椒品種，再結(jié)合使用LI-6800針對(duì)篩選出的品質(zhì)進(jìn)行深入生理指標(biāo)研究。LI-600的高通量篩選功能在此得以展現(xiàn)，在一天內(nèi)使用一臺(tái)LI-600測(cè)量了500多片葉片樣本，通過(guò)這個(gè)大樣本量調(diào)查數(shù)據(jù)篩選出目標(biāo)個(gè)體，再使用LI-6800做進(jìn)一步深入全面的植物生理指標(biāo)分析評(píng)估。

● 在線研討會(huì)通知

時(shí)間：2021年9月29日上午10:00-11:00 （第一場(chǎng)）

對(duì)應(yīng)北京時(shí)間9月29日（星期三）晚11:00-12:00

2021年9月29日下午08:00 （第二場(chǎng)）

對(duì)應(yīng)北京時(shí)間9月30日（星期四）早09:00-10:00

主講人：Jason Hupp

主持人：Rod Madsen

在線答疑應(yīng)用科學(xué)家：Cici Hall和Ian Smillie

報(bào)名入口

文 | 許燕劉美玲

圖片來(lái)源 | LI-COR公司

LI-600熒光氣孔測(cè)量?jī)x（點(diǎn)擊了解更多）

■ 摘要

LI-600熒光氣孔測(cè)量?jī)x是為快速采樣而設(shè)計(jì)的。它能快速測(cè)量葉片的氣孔導(dǎo)度和葉綠素a熒光參數(shù)。而LI-6800便攜式光合作用系統(tǒng)則突顯于提供更全面、深入、系統(tǒng)的數(shù)據(jù)。相對(duì)于LI-600只針對(duì)氣孔做相關(guān)參數(shù)的快速測(cè)量，LI-6800測(cè)量參數(shù)更多（如碳交換相關(guān)參數(shù)等），需要花費(fèi)的時(shí)間也更多。雖然LI-600和LI-6800有不同的用途，但它們提供的數(shù)據(jù)具有很強(qiáng)的互補(bǔ)性。當(dāng)它們一起使用時(shí)，可以在很多研究與應(yīng)用領(lǐng)域提高數(shù)據(jù)收集與分析的效率，如實(shí)驗(yàn)室、溫室、植物育種篩選項(xiàng)目等。

本文我們將討論如何使用這兩種儀器在更快的時(shí)間內(nèi)收集更大的數(shù)據(jù)樣本，以作更詳細(xì)地探索植物生理特征。為了能更加直觀展現(xiàn)二者結(jié)合使用的優(yōu)勢(shì)，本文將從光合生理研究入手，輔以技術(shù)設(shè)計(jì)考慮，最后以一個(gè)實(shí)際應(yīng)用案例的數(shù)據(jù)展示其結(jié)合應(yīng)用的優(yōu)勢(shì)。該研究案例首先使用LI-600篩選對(duì)水分脅迫敏感的野生辣椒品種，再結(jié)合使用LI-6800針對(duì)篩選出的品質(zhì)進(jìn)行深入生理指標(biāo)研究。LI-600的高通量篩選功能在此得以展現(xiàn)，在一天內(nèi)使用一臺(tái)LI-600測(cè)量了500多片葉片樣本，通過(guò)這個(gè)大樣本量調(diào)查數(shù)據(jù)篩選出目標(biāo)個(gè)體，再使用LI-6800做進(jìn)一步深入全面的植物生理指標(biāo)分析評(píng)估。

■ 氣體交換和光合作用

葉片進(jìn)行著許多復(fù)雜的生理過(guò)程，其中如何在葉片內(nèi)部和大氣之間交換二氧化碳(CO₂)和水(H₂O)備受關(guān)注。圖1是光合碳同化(CO₂)和水汽交換，即蒸騰作用(H₂O)這兩個(gè)主要過(guò)程的示意圖，這些氣體通常通過(guò)氣孔進(jìn)出葉片。氣孔能夠?qū)ν饨绱碳せ蛎{迫做出響應(yīng)，表現(xiàn)為打開(kāi)或關(guān)閉氣孔，以控制交換速率。

隨著氣體在葉片內(nèi)外的擴(kuò)散，葉綠體中的光合機(jī)構(gòu)開(kāi)始了光合作用。這個(gè)過(guò)程包括發(fā)生在基質(zhì)中的暗反應(yīng)/卡爾文循環(huán)和發(fā)生在類(lèi)囊體膜上的光反應(yīng)。

圖1 葉片（上圖）和細(xì)胞（下圖）剖面展示LI-600和LI-6800測(cè)量的生化過(guò)程

■ LI-600熒光-氣孔測(cè)量?jī)x

氣孔計(jì)的主要目的是定量化分析葉片和環(huán)境之間的水汽交換。這種交換可以被植物根部從土壤中吸收水分的能力所限制，也可以被葉片氣孔所調(diào)節(jié)?；谶@些考慮，LI-600的設(shè)計(jì)旨在環(huán)境條件下準(zhǔn)確而迅速地量化這種交換。

LI-600的開(kāi)路式設(shè)計(jì)確保實(shí)時(shí)測(cè)量的結(jié)果準(zhǔn)確反映了葉片在當(dāng)前環(huán)境下的狀態(tài)。只要在測(cè)量時(shí)不要遮蔭葉片且不改變其角度，就不存在葉片與葉室條件的平衡，就可以快速測(cè)量大量的葉片。內(nèi)置的條形碼掃描器能夠自動(dòng)捕獲數(shù)據(jù)標(biāo)簽，無(wú)需手動(dòng)輸入，進(jìn)一步支持高通量調(diào)查取樣。

LI-600體積小、重量輕，可以在現(xiàn)場(chǎng)單手操作，并且可以很容易地夾取葉片（圖2）。

圖2 LI-600設(shè)計(jì)為單手操作

兩個(gè)相對(duì)濕度傳感器分別測(cè)量空氣與葉片相互作用前、后的濕度值。葉片溫度是用非接觸式紅外熱電偶（IRT）測(cè)得。微型泵為系統(tǒng)提供氣流。這種開(kāi)路式設(shè)計(jì)（流動(dòng)的空氣和準(zhǔn)確的流量計(jì)）確保LI-600在快速準(zhǔn)確獲取總導(dǎo)度基礎(chǔ)上，進(jìn)一步計(jì)算出邊界層導(dǎo)度和氣孔導(dǎo)度。

選購(gòu)LI-600熒光計(jì)，LI-600還可實(shí)現(xiàn)測(cè)量氣孔導(dǎo)度的同時(shí)，同步測(cè)量葉綠素a熒光參數(shù)，實(shí)現(xiàn)對(duì)光系統(tǒng) II （PSII）進(jìn)行非侵入性測(cè)量，開(kāi)放式設(shè)計(jì)允許儀器在環(huán)境背景光條件下準(zhǔn)確測(cè)量，進(jìn)行PSII光化學(xué)相關(guān)研究。

■ LI-6800高級(jí)光合熒光測(cè)量系統(tǒng)

LI-6800提供的是一套完整的量化光合作用的解決方案。它采用兩個(gè)紅外氣體分析儀(IRGAs)來(lái)量化CO₂和H₂O的通量。葉片(或整株植物)完全封閉在一個(gè)葉室內(nèi)，環(huán)境(CO₂、H₂O、溫度、氣流、光強(qiáng)度和光譜)可以由用戶控制。

葉室內(nèi)環(huán)境控制確保在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中保持恒定，測(cè)量結(jié)果具有直接可比性。LI-6800還允許用戶改變?nèi)~室內(nèi)測(cè)量環(huán)境，并量化葉片對(duì)這些變化的響應(yīng)，如光照(A-Q曲線)或二氧化碳濃度(A-Ci)。然而，這樣的測(cè)量通常是耗時(shí)的，而且葉室內(nèi)環(huán)境改變?cè)酱?，葉片需要的適應(yīng)時(shí)間就越長(zhǎng)。

圖3 LI-6800主機(jī)、分析器頭部和熒光葉室

LI-6800可配置多種葉室，適用于不同的應(yīng)用，如測(cè)量土壤CO₂通量、整株植物氣體交換、藻類(lèi)、水生植物或果實(shí)呼吸/動(dòng)物呼吸等（圖4）。

圖4 LI-6800各種葉室設(shè)計(jì)從左到右，

上排：3×3 cm透明葉室，擬南芥等小植物葉室，6×6 cm紅綠藍(lán)白光源及葉室，自制葉室；

下排：6×6 cm透明葉室，苔蘚葉室，土壤呼吸室，昆蟲(chóng)等無(wú)脊椎動(dòng)物呼吸室。

■ 系統(tǒng)對(duì)比

■ 測(cè)量參數(shù)對(duì)比

我們已經(jīng)看到了LI-600和LI-6800在操作和測(cè)量技術(shù)上的一些差異。這里我們介紹每個(gè)儀器能測(cè)量的數(shù)據(jù)以及它的用途。LI-600和LI-6800雖然有一些重疊，但各自都有自己的參數(shù)集，這意味著每個(gè)特定實(shí)驗(yàn)?zāi)康暮艽蟪潭扔绊懼鴥x器的選擇。

LI-600PF和LI-6800F均可測(cè)得的參數(shù)

● 氣孔導(dǎo)度（gsw）：通過(guò)氣孔運(yùn)輸水分的能力。氣孔對(duì)水分?jǐn)U散阻力的反比。在生理學(xué)上，它提供了氣孔開(kāi)閉程度的相對(duì)測(cè)量方法，表示為單位時(shí)間單位葉面積的水分傳輸速率(mol H₂O m^-2 s-1)。但是要注意，在LI-600中，gsw測(cè)量的是葉片的單面，而在LI-6800中，測(cè)量的是葉片的兩面之和，除非使用單面測(cè)量套件（貨號(hào)9968-313）。要用LI-600測(cè)量總gsw，可以取葉片兩面的測(cè)量值并相加。gsw可以作為脅迫的敏感性指標(biāo)，LI-600和LI-6800可以實(shí)時(shí)輸出該值。

● PSII的量子產(chǎn)率（ΦPSII）：在光系統(tǒng)II (PSII)中葉綠素吸收并用于光化學(xué)過(guò)程的光的比例，即當(dāng)前光強(qiáng)下的實(shí)際量子效率。由于光誘導(dǎo)的非光化學(xué)猝滅過(guò)程的積累和葉片的光損傷，這個(gè)值通常會(huì)低于Fv/Fm。PSII的量子產(chǎn)率與碳同化密切相關(guān)，在C3植物中，PSII吸收光與Agross (Anet +Rd)的比值理論上至少為每個(gè)碳8個(gè)光子。在非受脅迫植物中，偏離這一規(guī)律通?？蓺w因于其他能量耗損導(dǎo)致，如光呼吸、氮代謝或硫代謝。ΦPSII是光適應(yīng)下測(cè)量葉綠素?zé)晒獾玫降臒o(wú)量綱比例參數(shù)，LI-600PF或LI-6800F均可實(shí)時(shí)測(cè)得。

● 最大量子效率（Fv/Fm）：葉綠素在光系統(tǒng)II (PSII)中捕獲光能的最大光化學(xué)效率。一個(gè)高度保守且被廣泛引用的參數(shù)，它對(duì)脅迫引起的PSII反應(yīng)中心的影響很敏感。對(duì)于健康的植物，F(xiàn)v/Fm約為0.8，并隨著影響能量捕獲或轉(zhuǎn)換的脅迫增加而降低。Fv/Fm是暗適應(yīng)下測(cè)量葉綠素?zé)晒獾玫降臒o(wú)量綱比例參數(shù)，LI-600PF或LI-6800F均可實(shí)時(shí)測(cè)得。由于LI-600 熒光計(jì)對(duì)環(huán)境條件開(kāi)放，因此在白天測(cè)量Fv/Fm時(shí)必須小心，不要將葉片暴露在光線下。

● 電子傳遞速率（ETR）：電子在電子傳遞鏈中線性移動(dòng)的速率，表示為速率(μmol electrons m^-2s^-1)，由葉綠素?zé)晒鉁y(cè)量得到。在C3植物中，ETR與Agross (Anet +Rd)的比值理論上至少為每個(gè)碳4個(gè)電子。偏離這個(gè)最小值通常是由于替代電子匯的影響，如光呼吸、氮代謝或硫代謝。ETR是通過(guò)測(cè)量光適應(yīng)下葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)計(jì)算得到，LI-600PF或LI-6800F均可實(shí)時(shí)測(cè)得。測(cè)量該參數(shù)需要用到LI-600或LI-6800的PAR傳感器，確保傳感器在測(cè)量過(guò)程中不被遮擋。

● 非光化學(xué)淬滅（NPQ）：與葉片在暗適應(yīng)狀態(tài)相比，光下植物光系統(tǒng)II (PSII)通過(guò)非光化學(xué)途徑耗散的能量。NPQ可以被認(rèn)為是葉片光化學(xué)過(guò)程無(wú)法利用的多余光能。在光強(qiáng)不增加的情況下，NPQ的增加代表光化學(xué)效率的降低。NPQ是通過(guò)植物在暗適應(yīng)和光適應(yīng)狀態(tài)下葉綠素?zé)晒鉁y(cè)量參數(shù)計(jì)算測(cè)得。在測(cè)得暗適應(yīng)下最大熒光Fm后，LI-6800F可以直接輸出NPQ的值。LI-600F的NPQ值可以通過(guò)后期數(shù)據(jù)計(jì)算得到。

僅由LI-6800測(cè)得的參數(shù)

● 凈同化速率（Anet）：羧化作用的碳同化與光呼吸和其他呼吸過(guò)程造成的碳損失之間的凈變化值。碳同化用于支持植物的生長(zhǎng)和代謝，表示為單位時(shí)間單位葉面積的CO₂吸收速率(μmol CO₂ m^-2 s^-1)，可通過(guò)LI-6800實(shí)時(shí)測(cè)得。Anet通常是在模擬植物生長(zhǎng)環(huán)境的測(cè)量室中進(jìn)行測(cè)量。

● 光飽和同化速率（Asat）：光強(qiáng)不限制光化學(xué)過(guò)程時(shí)的凈同化速率；飽和光強(qiáng)下的凈同化速率。實(shí)現(xiàn)Asat的光強(qiáng)代表葉片的最大可用光強(qiáng)。表示為單位時(shí)間單位葉面積CO₂吸收速率(μmol CO₂ m^-2 s^-1)，該值可以來(lái)自飽和光強(qiáng)下的Asat點(diǎn)測(cè)量，也可以來(lái)自光響應(yīng)(A-Q)曲線。

● 最大同化速率（Amax）：光和CO₂都不限制光化學(xué)過(guò)程時(shí)的凈同化速率，飽和光強(qiáng)及飽和CO₂濃度下的凈同化速率。Amax代表葉片的最大碳同化能力。表示為單位時(shí)間單位葉面積的CO₂吸收速率(μmol CO₂ m^-2 s^-1)，該值可以來(lái)自飽和條件下的Anet點(diǎn)測(cè)量，也可以來(lái)自CO₂響應(yīng)(A-Ci )曲線。

● 呼吸速率（RX）：由線粒體呼吸作用從葉片中流失碳的速率。單位時(shí)間單位葉面積CO₂釋放速率(μmol CO₂ m^-2 s^-1)。在C3植物中，有幾種估算線粒體呼吸的方法：光下呼吸速率，Rd，可以通過(guò)光響應(yīng)曲線內(nèi)嵌套CO₂響應(yīng)（A-Ci嵌套在A-Q中）測(cè)量來(lái)估計(jì)。暗呼吸速率，Rn，可以由黑暗中的Anet測(cè)量值或光響應(yīng)(A-Q)曲線的y軸截距來(lái)獲取。

● 光呼吸速率（RPR）：Rubisco加氧酶活性的結(jié)果。此時(shí)，Rubisco是加氧而不是羧化。光呼吸作用是一個(gè)與光合作用碳同化競(jìng)爭(zhēng)的過(guò)程，并最終導(dǎo)致先前固定的碳的釋放。表示為單位時(shí)間單位葉面積CO₂的釋放速率(μmol CO₂ m^-2 s^-1)。目前有多種方法來(lái)估算RPR，包括CO₂響應(yīng)(A-Ci)曲線與葉綠素?zé)晒怦詈弦约霸诘蚈₂濃度下測(cè)同化作用。

● CO₂總導(dǎo)度（gtc）：CO₂通過(guò)氣孔和邊界層的運(yùn)輸能力。CO₂通過(guò)氣孔進(jìn)入葉片所受到的擴(kuò)散阻力的反比。在生理學(xué)上，提供了一種隨著邊界層阻力的影響氣孔開(kāi)閉程度的相對(duì)測(cè)量方法。表示為單位時(shí)間單位葉面積的CO₂運(yùn)輸速率(μmol CO₂ m^-2 s^-1)。氣孔導(dǎo)度（gsw）是被更廣泛引用的導(dǎo)度參數(shù)。

● 水分利用效率（WUEg ）：凈同化速率（Anet）與氣孔導(dǎo)度（gsw）之比; 描述碳同化過(guò)程中潛在的水分消耗。與穩(wěn)定碳同位素方法測(cè)定水分利用效率遵循的物理過(guò)程一樣，氣體交換測(cè)量能夠在更短的時(shí)間內(nèi)測(cè)得水分利用效率。水分蒸發(fā)量與瞬時(shí)水分利用效率（WUEi）有關(guān)。WUEi可以用Anet和gsw計(jì)算得到，LI-6800默認(rèn)輸出參數(shù)中不包含WUEi。

● 氣孔限制值（l ）：氣孔的擴(kuò)散阻力對(duì)光合作用的固有限制。環(huán)境條件下測(cè)的同化速率與當(dāng)葉片內(nèi)部CO₂濃度與環(huán)境CO₂濃度一致時(shí)測(cè)得的同化速率的比例。通常由CO₂響應(yīng)（A-Ci）曲線而來(lái)。

● 最大羧化速率（Vcmax）：用于描述同化作用對(duì)CO₂濃度的響應(yīng)（A-Ci曲線），三個(gè)限速過(guò)程中的第一個(gè)過(guò)程。Vcmax表示Rubisco的最大固碳速度。它是通過(guò)擬合一個(gè)函數(shù)到A-Ci曲線的初始部分，其中CO₂的可利用性限制了羧化速率。

● 最大電子傳遞速率（Jmax）：用于描述同化作用對(duì)CO₂濃度的響應(yīng)（A-Ci曲線）的第二個(gè)限速過(guò)程。Jmax表示通過(guò)電子傳遞鏈的最大電子傳遞速率(μmol electrons m^-2s^-1)。它來(lái)源于擬合的A-Ci曲線中光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH限制羧化速率的那一部分。

● 磷酸丙糖利用率（VTPU）：用于描述同化作用對(duì)CO₂濃度的響應(yīng)（A-Ci曲線）的最后一個(gè)限速過(guò)程。磷酸丙糖利用率是對(duì)光合碳同化產(chǎn)物（磷酸丙糖）的輸出率，它們?cè)谡崽呛铣芍械膽?yīng)用以及磷酸鹽返回葉綠體的評(píng)估。表示為速率（μmol triose phosphate m^-2s^-1），是擬合A-Ci曲線在Amax部分得到的參數(shù)。

■ 案例研究：野生辣椒的水分利用

本研究收集了大量野生辣椒品種，種植后對(duì)其農(nóng)業(yè)性狀進(jìn)行篩選，其中，重點(diǎn)關(guān)注水分利用和對(duì)干旱脅迫的敏感性。

圖5 在溫室環(huán)境中隨機(jī)選擇不同的辣椒品種。從圖中也可看出表型范圍廣泛，一些表現(xiàn)出具有大而直立的葉片，而另一些則表現(xiàn)出狹窄的葉片和萎蔫的外觀。

在試驗(yàn)中，將30份原材料分成3份，與一個(gè)商業(yè)對(duì)照品種(18個(gè)對(duì)照重復(fù))一起種植。植物種植在2 L的花盆中，并在溫室條件下生長(zhǎng)。在研究開(kāi)始之前，所有植物保持水分充足。接下來(lái)，暫停灌溉，植物開(kāi)始受到水分脅迫。根據(jù)歷史數(shù)據(jù)，預(yù)先選擇干旱敏感品種和干旱不敏感品種的代表性樣本進(jìn)行詳細(xì)的表征分析。

在研究開(kāi)始之時(shí)，水分脅迫之前，首先在五個(gè)不同時(shí)間點(diǎn)評(píng)估了整個(gè)種群107 株個(gè)體植物的氣孔導(dǎo)度 (gsw)。使用LI-600進(jìn)行測(cè)量，測(cè)量過(guò)程中注意確保葉片角度和葉片表面的光強(qiáng)不受測(cè)量影響。LI-600在短時(shí)間內(nèi)快速完成了大量植物樣本的測(cè)量，在計(jì)劃時(shí)間表內(nèi)完成每個(gè)時(shí)間點(diǎn)的高樣本通量數(shù)據(jù)。

圖6 使用LI-600測(cè)定水分充足(左)和水分脅迫(右)植物的氣孔導(dǎo)度(gsw)。所有品種指的是整個(gè)種群(n=107)，從中選出干旱敏感(n=3)和干旱不敏感(n=3)品種。

氣孔導(dǎo)度與預(yù)期的日變化規(guī)律一致，在清晨表現(xiàn)出低導(dǎo)度，隨著時(shí)間和光強(qiáng)的增加，氣孔開(kāi)始打開(kāi)。氣孔導(dǎo)度在中午之前達(dá)到峰值，隨著溫度的升高，下午開(kāi)始下降(圖6)。在充足水分條件下，干旱敏感品種和普通品種之間的氣孔導(dǎo)度沒(méi)有差異。但是，可以觀察到對(duì)水分脅迫不敏感品種下午時(shí)的gsw下降幅度略小。

停止灌溉2天后，土壤明顯變干，再次分五個(gè)時(shí)間點(diǎn)測(cè)量整個(gè)種群的氣孔導(dǎo)度(圖6)。此時(shí)，干旱敏感品種氣孔導(dǎo)度值在所有時(shí)間點(diǎn)都顯著下降。相比之下，對(duì)干旱不敏感品種的氣孔導(dǎo)度值在所有時(shí)間點(diǎn)能夠仍然保持在整個(gè)種群平均值附近。

利用LI-6800光合作用系統(tǒng)對(duì)敏感品種和不敏感品種進(jìn)行了額外的多參數(shù)測(cè)量表征。在本研究中，使用LI-6800測(cè)量了光響應(yīng)曲線，研究了在0-1800 μmol m^-2 s^-1范圍內(nèi)10種不同光強(qiáng)梯度下CO₂同化速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。光響應(yīng)曲線測(cè)量過(guò)程中保持葉室內(nèi)CO₂濃度為400 ppm， VPD為1.5 kPa，葉片溫度為30 ℃（圖7所示）。

圖7 用LI-6800測(cè)量的光響應(yīng)曲線(n=3)

A-Ci曲線采用動(dòng)態(tài)同化技術(shù)（DAT）測(cè)定。開(kāi)始之前，葉片在1500 μmol m^-2 s^-1光強(qiáng)（90%紅色，10%藍(lán)色）、30 ℃的葉溫、1.5 kPa VPD和1800 ppm 的參比室CO₂濃度下適應(yīng)。A-Ci響應(yīng)曲線表明，干旱敏感植物的凈同化速率仍然較高，最大同化速率在40 μmol m^-2 s^-1左右。而干旱不敏感植物的凈同化要低得多，最大值在25 μmol m^-2 s^-1左右（圖8）。

從這些曲線獲取的參數(shù)看，相比不敏感品種氣孔限制值增加0.122，干旱敏感品種的氣孔限制值增加-0.250。

當(dāng)查看氣孔導(dǎo)度 (gsw) 與凈同化速率A（圖 9上）關(guān)系時(shí)，我們觀察到兩個(gè)參數(shù)之間存在很強(qiáng)的線性相關(guān)性。受到水分脅迫前，干旱敏感品種和不敏感品種之間無(wú)明顯種間差異，斜率分別為77.7和78.3。干旱處理后，兩個(gè)種群開(kāi)始分化。兩種品種的固有水分利用效率均有所提高；但相比敏感品種（斜率為102.4），不敏感品種的斜率更大，為112.5。