原文以Cuticular conductance of adaxial and abaxial leaf surfaces and its relation to minimum leaf surface conductance 為標題發(fā)表在New Phytologist上
作者 | Diego A. Ma′rquez 等
翻譯 | 子毅
審校 | 朱曉偉
傳統(tǒng)上，計算葉片表面氣體交換參數(shù)基于如下假設：葉片表面的蒸騰作用僅依靠氣孔發(fā)生，不考慮葉片表皮/角質(zhì)層的蒸騰過程。通過葉片表面蒸騰速率E（Leaf transpiration），計算氣孔導度gsw（Stomatal conductance to water）以及胞間二氧化碳濃度Ci。
而實際情況是，葉片表面的蒸騰過程由兩部分組成：通過氣孔發(fā)生的Es（Water transpired through stomata）和通過葉片表皮/角質(zhì)層發(fā)生的Ec（Water transpired through cuticle）。因此，傳統(tǒng)計算方法會存在不同程度的誤差。例如，有研究發(fā)現(xiàn)，當葉片表面導度glw（Leaf surface conductance）<160 mmol m-2 s-1后，忽略葉片表皮/角質(zhì)層導度gcw（Cuticular conductance to water）會導致在估算其他氣體交換參數(shù)時，出現(xiàn)很大誤差。這種情況一般對應高VPD、土壤水分脅迫或弱光條件。
葉片氣孔、表皮/角質(zhì)層（Cuticle） 圖源/Park S. Nobel, in Physicochemical and Environmental Plant Physiology (Fifth Edition), 2020
葉片的氣孔導度gsw和表皮/角質(zhì)層導度gcw共同決定了葉片的蒸騰速率。表皮/角質(zhì)層導度gcw會影響不同尺度氣體交換參數(shù)的準確估算。在實際測量時，由于很難將其與氣孔導度gsw剝離，在傳統(tǒng)氣體交換測量假設中，通常不考慮gcw。
估算gcw的常用方法是：(1) 測量“最小導度”；(2) 測量無氣孔葉片表面的導度。第一種方法假設氣孔完全閉合，根據(jù)葉片表面導度估算gcw；第二種方法會假設葉片上下表面的gcw相等。(3) 通過獨立測量葉片上下表面的氣體交換參數(shù)來估算gcw。
雖然這些方法使用的數(shù)學方程有差別，但是基于的植物生理過程是一樣的。這些方法是對單面葉片的gcw估算，在評估整個葉片時，還需要考慮葉片上下表面的gcw比值。
一些研究表明，同一葉片上下表面表皮/角質(zhì)層導度gcw會存在差別。不同植物種葉片表皮/角質(zhì)層在化學組分、厚度等方面都存在差異，這讓 gcw變得更加復雜。
為此，來自澳大利亞國立大學和英國伯明翰大學的研究者們，利用葉片氣孔對紅光的生理反應，通過測量葉片氣體交換參數(shù)，估算葉片上下表面的表皮/角質(zhì)層導度gcw，簡稱紅光法（Red-Light Method）。
紅光法（Red-Light Method）基于這樣的觀測事實：在光合誘導初始階段，生化過程激活速度比氣孔誘導開放發(fā)生得更快。葉片氣孔對不同強度和不同波長的光照反應存在差別：氣孔在低強度紅光下比在藍光下開放的更慢。該方法包括創(chuàng)造穩(wěn)定的氣體交換條件，在確保氣孔限制CO2擴散的同時，讓光合生化過程完全活躍。
研究者們使用 Marquez 等人(2021)得到的 gcw 方程計算葉片表皮/角質(zhì)層導度gcw，Ci 是唯一的關(guān)鍵輸入?yún)?shù)。在此實驗條件下，凈光合速率接近于0，Ci接近二氧化碳補償點（Γ）。這對光合作用測量儀器本身提出了要求：測量信號值要足夠強，數(shù)據(jù)要非常穩(wěn)定。為此，研究者們選用LI-6800高級光合-熒光測量系統(tǒng)進行測量。
紅光強度要高于光補償點，同時要足夠微弱，避免出現(xiàn)誘導葉片氣孔打開的情況。
在本實驗中，研究者們選用100 μmol m?2 s?1的紅光。植物在見光前，需要進行12h的暗適應，見光后每7s測量一次，直至凈光合速率A值達到穩(wěn)定。
另外一組實驗，施加植物激素脫落酸ABA，在無氣孔開放的情況下，建立光合誘導過程。
為了檢驗Rubisco酶活是否為限制因子，使用暗適應12h的葉片進行測量，光照為100 μmol m?2 s?1的紅藍光組合。
使用LI-6800高級光合-熒光測量系統(tǒng)測量二氧化碳響應曲線A/Ci Curve，葉片溫度設置為25℃，飽和水汽壓虧缺VPD設置為1kPa，光強為100或1500 μmol m?2 s?1（藍光 40 μmol m?2 s?1），CO2R設置為400,350,300,250,200, 150, 125, 100, 75, 50, 25, 10, 400, 400, 600, 800, 1200, 1600, 2000 μmol mol?1。
為了確定在100 μmol m?2 s?1紅光下的最大A值，首先在1500 μmol m?2 s?1紅藍組合光下誘導，CO2R設置為400 μmol mol?1，飽和水汽壓虧缺VPD為1kPa。之后光強改變?yōu)?00μmol m?2 s?1紅光，直至A值穩(wěn)定。
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原文中的主要數(shù)據(jù)圖表
