原文以 Short- and long-term responses of leaf day respiration to elevated atmospheric CO₂ 為標(biāo)題發(fā)表在Plant Physiology上

作者 | 孫嫣然 等

翻譯 | 曹大偉

校對(duì) | 子毅

植物呼吸作用是準(zhǔn)確評(píng)估全球碳收支的關(guān)鍵。大氣CO₂濃度升高，葉片光合速率以及初級(jí)生產(chǎn)力會(huì)隨之增加，這被稱為“CO₂施肥效應(yīng)”，而植物呼吸作用對(duì)CO₂的響應(yīng)仍存在較大爭(zhēng)議。

葉片呼吸過(guò)程在黑暗和光照條件下都會(huì)發(fā)生，這使呼吸作用變得復(fù)雜。葉片的日間（光照下）呼吸速率R_L常會(huì)受到光照抑制，低于相同溫度黑暗條件下的暗呼吸速率R_Dk。

植物日間呼吸R_L受哪些過(guò)程的調(diào)控？如何準(zhǔn)確對(duì)其量化？這些都是需要回答的問(wèn)題。

截至目前，關(guān)于R_L對(duì)CO₂濃度長(zhǎng)期升高的響應(yīng)還沒有達(dá)成共識(shí)。一些研究表明，CO₂濃度升高會(huì)促進(jìn)R_L，這可能與葉片中碳水化合物濃度升高有關(guān)；此外，CO₂濃度升高時(shí)，葉肉細(xì)胞線粒體數(shù)量會(huì)增加，這也是R_L升高的一個(gè)因素。然而也有一些研究報(bào)告了相反的結(jié)果。

例如有研究表明，CO₂濃度升高，R_L會(huì)降低，這可能與光呼吸有關(guān)。光呼吸在CO₂濃度升高時(shí)會(huì)降低，這會(huì)導(dǎo)致R_L的下降。使用Kok方法獲得的結(jié)果表明，光呼吸與R_L之間存在線性正相關(guān)關(guān)系，然而這種關(guān)系背后的機(jī)制尚不清楚。特別是，Kok效應(yīng)本身，并非完全是由呼吸速率的變化所引起的。

R_L的降低也可能與氮代謝有關(guān)。在許多FACE實(shí)驗(yàn)中觀察到，CO₂濃度升高會(huì)降低葉氮含量。通過(guò)光呼吸和硝酸鹽同化之間的潛在關(guān)聯(lián)，CO₂濃度升高會(huì)抑制葉片的氮同化。氮同化需要的能量減少，R_L可能會(huì)因此下調(diào)。

此外，在短期CO₂濃度升高實(shí)驗(yàn)中，R_L可能會(huì)降低、增加或不受影響。由此可見，從CO₂濃度瞬時(shí)升高的實(shí)驗(yàn)中得出的結(jié)論，與從CO₂濃度長(zhǎng)期升高的實(shí)驗(yàn)中得出的不具可比性。 

另一個(gè)不確定性源自測(cè)量方法。在目前評(píng)估R_L的方法中，沒有一種可以直接測(cè)量R_L。最常用的是Kok法，而Kok方法本身也存在問(wèn)題。在A-I_inc光響應(yīng)曲線上，Kok方法通常會(huì)忽略葉綠體CO₂濃度C_c的變化，這會(huì)導(dǎo)致對(duì)R_L的估算出現(xiàn)偏差；估算C_c需要量化葉肉導(dǎo)度g_m，而g_m很難被準(zhǔn)確量化，特別是在低光照條件下。

總之，R_L對(duì)CO₂濃度升高的長(zhǎng)、短期響應(yīng)都沒有定論，用于量化R_L的方法也存在一定問(wèn)題。在本研究中，研究者們?cè)噲D回答以下兩個(gè)問(wèn)題: （1）短期、中期、長(zhǎng)期CO₂濃度升高對(duì)C₃植物葉片R_L的影響究竟是怎樣的？（2）原始和修正的Kok方法得到的R_L一致性如何？

研究者們以小麥（T. aestivum）和向日葵（H. annuus）為研究材料，使用LI-6800高級(jí)光合-熒光測(cè)量系統(tǒng)，測(cè)量葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，分別使用Kok、Kok-Phi和Kok-C_c方法計(jì)算R_L。

數(shù)據(jù)表明，長(zhǎng)期CO₂濃度升高會(huì)導(dǎo)致R_L和R_Dk降低，這可能與葉片氮代謝過(guò)程有關(guān)。該研究重新審視了Kok方法的理論基礎(chǔ)，并提出了改進(jìn)方法。在低光照條件下，Kok和Kok-Phi方法低估了R_L，高估了光照對(duì)呼吸作用的抑制。這些結(jié)果為完善植物呼吸速率碳循環(huán)模型提供了新思路。

當(dāng)向日葵及小麥有4片完全展開的葉片時(shí)，使用LI-6800高級(jí)光合-熒光測(cè)量系統(tǒng)，測(cè)量葉片光合氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)試葉片為第二片完全展開葉。通過(guò)光響應(yīng)曲線和葉綠素?zé)晒鈪?shù)估算R_L。光強(qiáng)初始值為120μmol m^?2 s^?1，當(dāng)氣體交換速率達(dá)到穩(wěn)定后，開始采集數(shù)據(jù)，之后光強(qiáng)梯度為100、80、60、40、20和0，單位是μmol m^?2s^?1。在光強(qiáng)為120、100、80、60、40時(shí)，記錄當(dāng)時(shí)光下的穩(wěn)態(tài)熒光信號(hào)值FS，采用Multiphase Flash技術(shù)測(cè)量光下最大熒光信號(hào)F’_m，進(jìn)而計(jì)算光下實(shí)際光化學(xué)量子效率Φ₂。光響應(yīng)曲線在兩個(gè)CO₂濃度條件下測(cè)量：410ppm和820ppm。

在700μmol m^?2s^?1的光照強(qiáng)度下，測(cè)量CO₂響應(yīng)曲線，CO₂濃度設(shè)置順序?yàn)?10、200、150、100、50、410、800、1600 ppm。在200、410、800和1600 ppm CO₂濃度條件下，同步測(cè)量葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

在所有氣體交換測(cè)量中，葉片溫度保持在25°C，因此在比較R_L和R_DK時(shí)，不需要進(jìn)行溫度校正。

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原文中的主要數(shù)據(jù)圖表